Análisis fisiológico y genético del desempeño reproductivo del camarón blanco litopenaeus vannamei
Resumen
Durante la reproducción de camarones peneidos en cautiverio se ha observado que las hembras, a pesar de encontrarse bajo las mismas condiciones de maduración y de que provengan de una población homogénea en cuanto a edad y tamaño, presentan un diferente potencial reproductivo. Esto es, se ha observado que un alto porcentaje (75%) de hembras no desova o produce desoves no viables, mientras que un bajo porcentaje de hembras (25%) tienen la capacidad de desovar múltiples veces, produciendo estas la mayoría (50% -70%) de nauplios. Dado que el mantener en producción hembras con nulo o bajo desempeño reproductivo implica altos costos para los productores (alimento y espacio), se ha sugerido usar sólo múltiples desovadoras para incrementar el rendimiento por piscina de maduración. Para poder usar hembras múltiples desovadotas es necesario establecer metodologías que permitan identificar y aumentar en la población la frecuencia de estas hembras, siempre y cuando la condición fisiológica de las hembras y, por lo tanto, la calidad de la progenie que estas producen a lo largo de los desoves consecutivos, no disminuya de niveles óptimos. En este trabajo se establecieron dos estrategias que pueden ser utilizadas con el fin de lograr este objetivo: una de las estrategias fue la búsqueda de características que pudiesen ser utilizadas como criterios predictivos de un alto potencial reproductivo, y la segunda estrategia fue evaluar la determinación y variación genética disponible para esas características, con el fin de definir si podían ser utilizadas en un programa de mejoramiento genético para incrementar la capacidad reproductiva.
Como una primera aproximación, se evaluó si los desoves consecutivos tenían un efecto sobre la condición fisiológica de las hembras y la calidad de su progenie (huevos y larvas), utilizando varios indicadores (productivos, bioquímicos, morfológicos e histológicos), ya que de existir un efecto negativo el uso de hembras con múltiples desoves para mejorar la producción no sería adecuado. De manera general, se encontró que las hembras con un mayor número de desoves presentan una menor latencia entre la ablación y el primer desove, así como un mayor peso, longitud e índice de condición. En términos bioquímicos, se observó que la composición de los órganos analizados (hemolinfa, hepatopáncreas y ovarios) no varia. Estos resultados nos indicaron que la condición fisiológica de las hembras no es afectada con relación al número de desoves que presentan, y que las hembras con múltiples desoves pueden satisfacer las demandas energéticas de las gónadas sin la disminución de las reservas. Así mismo, esto indicó que su capacidad de asimilación, acumulación y movilización de reservas es suficiente para sostener la demanda metabólica asociada con la producción de múltiples desoves, ya que se observó que las múltiples desovadoras transfieren adecuadamente sus reservas y producen huevos de alta calidad. Esto es, se encontró que los huevos pertenecientes a un mayor orden de desove presentaron altas concentraciones de proteínas, lípidos, triglicéridos, ácidos grasos y vitelina. Por otra parte, se encontró que la calidad de la progenie (huevos y larvas), evaluada en términos de variables morfológicas (de crecimiento), productivas (porcentaje de fertilización, eclosión, número de huevos y número de nauplios) y de desempeño (supervivencia larvaria en cultivo y supervivencia a pruebas de estrés) no se deterioran a lo largo de los desoves consecutivos que una misma hembra presenta. Sin embargo, los resultados de este trabajo indicaron que es importante separar el efecto del tiempo en producción y el de los desoves consecutivos (“orden desove”), ya que el tiempo en producción sí tiene un efecto negativo sobre la calidad de la progenie producida.
Una vez que se determinó que la condición de las múltiples desovadoras y la calidad de su progenie no es afectada negativamente en desoves consecutivos, se evaluó si algunas de las variables analizadas podían ser utilizadas como criterios predictivos de la capacidad de desovar múltiples veces, obteniendo simultáneamente larvas de calidad. Primeramente, se observó que el número de días entre la ablación y el primer desove fue significativamente menor en las hembras con un mayor número de desoves, observando que las hembras que desovan dentro de los primeros 10 días después de la ablación presentan una alta probabilidad de tener más de un desove, y que aquellas que no desovan dentro de estos 10 días no desovan en los siguientes 19 días o sólo presentan un desove. Este fue un primer criterio predictivo, pero debido a que no todas las hembras que desovan dentro de los primeros 10 días después de la ablación son múltiples desovadoras, fue necesario determinar otros caracteres que pudieran ser complementarios. El peso y longitud de las hembras fueron de las primeras características que se evaluaron, y se encontró que las hembras con un mayor número de desoves y huevos presentaron un mayor peso y longitud. Así mismo, en este estudio se estimó un índice de condición (basado en la relación entre el peso y la longitud) observándose que las hembras con múltiples desoves presentaron un mayor índice de condición que las hembras con un solo desove. Adicionalmente, se evaluaron algunas variables asociadas con el nivel de reservas. Si la condición inicial que presentan las hembras y, por tanto, sus niveles de reservas determinan la capacidad de desovar múltiples veces, entonces algunas características en las mismas, así como en su primer desove como son las reservas bioquímicas, podrían ser utilizados como posibles criterios predictivos. Las características productivas, bioquímicas y morfológicas del primer desove de las hembras fueron clasificadas con relación al número total de desoves que presentaron al final del periodo de producción evaluado (aproximadamente 30 d), encontrándose un alto porcentaje de fertilización, mayor tamaño de huevos (diámetro), mayor número de huevos, y niveles más altos de triglicéridos y vitelina en los huevos pertenecientes al primer desove de las hembras múltiples desovadoras en comparación con hembras con pocos desoves.
El hecho de encontrar que existen algunas variables predictivas de la capacidad de múltiples desoves fue el primer paso, ya que el objetivo final era conocer si de existir características predictivas, estas presentaban variación genética, lo cual haría factible la posibilidad de mejorar la capacidad reproductiva de las hembras mediante el establecimiento de un programa de mejoramiento genético. Para determinar si existía variación genética y cual era su magnitud, se realizaron estimaciones del parámetro conocido como ‘heredabilidad’ para los diferentes caracteres reproductivos, principalmente para aquellos definidos como caracteres predictivos de la capacidad de desovar múltiples veces: días al primer desove, número y tamaño de huevos pertenecientes al primer desove, y concentración de triglicéridos, vitelina y proteínas en huevos del primer desove. Las estimaciones de heredabilidad fueron obtenidas a partir de hermanos carnales, utilizando dos modelos. En uno se utilizó otro caracter como covariable con base en las relaciones conocidas entre algunos caracteres que fueron confirmadas en este trabajo. En un segundo modelo, las estimaciones fueron realizadas sin el uso de covariables. Independientemente del modelo utilizado, las heredabilidades más altas fueron las obtenidas para los caracteres ‘días al primer desove después de la ablación’ (h2 = 0.41 a 0.54), y concentración de vitelina (h2 = 0.28 a 0.47) y triglicéridos (h2 = 0.20 a 0.35) en huevos del primer desove. Heredabilidades menores fueron obtenidas para la concentración de proteínas (h2 = 0.13 a 0.18) y el número de huevos (h2 = 0.09 a 0.17), mientras que el diámetro de los huevos (h2 = 0 a 0.07) y las concentraciones de lípidos en huevos fueron de cero o insignificantes. En general, las heredabilidades para los caracteres incrementaron con el uso de la covariable excepto para los niveles de lípidos, para los cuales la heredabilidad fue de 0 con o sin el uso de la covariable. Las estimaciones de heredabilidad, así como las de algunas correlaciones fenotípicas y genéticas realizadas en este trabajo, además de proveer con la primera evidencia de la existencia de variación genética para caracteres reproductivos en peneidos, indican que los caracteres previamente definidos como predictivos (días al primer desove, niveles de triglicéridos y vitelina en huevos del primer desove) presentan la suficiente variación genética para ser utilizados en un programa de mejoramiento genético dirigido hacia la mejora de la capacidad reproductiva de las hembras de camarón blanco.
La variación genética encontrada para estos caracteres reproductivos a la edad de desove nos llevó a preguntar si ésta variación podía estar asociada con algunas características medidas al inicio de la gametogénesis y por ende a una edad más temprana. El contar con criterios predictivos sujetos a selección para una alta capacidad reproductiva a una menor edad/talla puede resultar en importantes ganancias económicas al reducir el número de organismos mantenidos hasta edad/talla de reproductor. Con este fin, se realizó un estudio en donde se analizaron diferentes caracteres relacionados con la gametogénesis en hembras sub-adultas, de 7 meses de edad y un peso aproximado de 19 g. Primeramente y con el fin de obtener un valor cuantitativo y no sólo descriptivo de la madurez de las hembras al inicio de la gametogénesis, para cada hembra se obtuvo el número total de ovocitos, el número de ovocitos previtelogénicos, el número de ovocitos vitelogénicos, el área total del ovario, el diámetro promedio de los ovocitos, y un índice de madurez que representa el área total ocupada por todos los ovocitos presentes en el ovario. Estos dos últimos caracteres, diámetro medio de los ovocitos (DM) y madurez del ovario (MO), fueron elegidos sobre la base de que en ellos están contenidos tanto él numero como el diámetro de todos los ovocitos presentes en toda la superficie del ovario, y ambos son valores cuantitativos con una distribución normal, permitiendo el análisis genético o de estimación de la heredabilidad. Con el análisis de heredabilidad se determinó que las fases tempranas del desarrollo gonádico están determinadas genéticamente, sustentado por las altas heredabilidades encontradas para los caracteres DM y MO (h2 = 0.57 y h2 = 0.71). Una vez determinado esto, la pregunta que surgió fue: ¿existe alguna asociación entre los caracteres evaluados al inicio de la gametogénesis con los caracteres evaluados en las mismas familias de la población pero en talla reproductiva? A este respecto, encontramos que los caracteres evaluados en sub-adultos de camarón, como el DM y el MO, están positivamente correlacionados con la fecundidad en adultos (número de desoves, número de huevos en el primer desove y número de huevos totales), e inversamente correlacionados con la latencia al primer desove. Estos resultados permiten proponer que la selección para mejorar la capacidad reproductiva en adultos de camarón podría auxiliarse con información obtenida en sub-adultos. Sin embargo, puesto que la evaluación en estadios iniciales de gametogénesis implica el sacrificar organismos y analizar histológicamente la información de madurez del ovario, es importante definir otras características asociadas a la madurez del ovario que puedan ser predictivas de la capacidad de madurar. A este respecto, se evaluó en hembras adultas sin ablación la concentración de diferentes componentes bioquímicos en la hemolinfa con fines de definir si alguno podía ser utilizado como un indicador predictivo del estadio de madurez de las hembras. Se encontró que la concentración de vitelogenina en hemolinfa de hembras no ablacionadas fue mayor en aquellas hembras que posteriormente a la ablación alcanzaron un estadio de madurez mas avanzado. Se propone continuar en un futuro con la evaluación de la vitelogenina en hembras sub-adultas, así como con la estimación de la heredabilidad de ese caracter.
En conclusión, dados los resultados obtenidos en este estudio, se puede concluir que las hembras con la capacidad de desovar múltiples veces son adecuadas para incrementar la producción de camarón con la obtención de larvas de calidad, y que los días entre la ablación y el primer desove, combinado con los niveles de vitelina de huevos pertenecientes al primer desove, pueden ser utilizados como criterios predictivos de la capacidad de desovar múltiples veces, y dada la heredabilidad estimada, pueden ser utilizados en un programa de mejoramiento genético dirigido hacia la mejora genética de la capacidad reproductiva de las hembras de camarón blanco.