Filogeografía y estructura genética poblacional del colibrí de xantus (hylocharis xantusii), endémico de la península de Baja California.

Abstract

La Península de Baja California (PBC), ha sido objeto de diversos estudios filogeográficos debido a su compleja historia geológica, climática, y topográfica. La principal señal observada son discontinuidades genéticas o estructura filogeográfica de múltiples taxa, donde la distribución de filogrupos, representa una evidencia del impacto de los eventos vicariantes ocurridos durante la formación y separación de la PBC. Sin embargo, algunos pocos trabajos han paleado hipótesis alternativas (e.g. fluctuaciones climáticas o eventos de dispersión), o han integrado distintas herramientas moleculares para comprender la influencia relativa de los procesos históricos antiguos y recientes, sobre los patrones de variación genética actual de las especies. Este estudio presenta la primera investigación sobre los patrones de diversidad genética y morfológica de la única especie de colibrí endémica de la PBC, el colibrí de Xantus (Hylocharis xantusii). Esta especie se distribuye desde la porción media de la PBC hasta los Cabos. En una muestra de 154 individuos se estudio la variación genética de tres genes del ADNmit (Cyt-b, COI y ND2; 2,297 pb), 16 microsatélites polimórficos especie-específicos, información climática obtenida de la modelación de nicho ecológico (MNE), y de las proyecciones al último interglacial (UIG) y último máximo glacial (UMG), así como la variación de seis rasgos morfológicos relacionados al dimorfismo sexual de la especie. El objetivo fue determinar las relaciones entre el patrón de variación genética y morfológica con los eventos históricos antiguos (geológicos) y recientes (fluctuaciones climáticas del Pleistoceno y la heterogeneidad ambiental). El análisis espacial de 56 haplotipos de ADNmit detectó tres poblaciones o linajes mitocondriales espacialmente diferenciados; uno en la región Norte (población D), otro en la porción Central (población C y B) y un último en la región Sur (población A). Las estimaciones de tiempos de divergencia entre los haplotipos mitocondriales de seis especies de colibríes apoyan la hipotésis de dos eventos vicariantes: 1) la separación permanente de la península hace 5 ma, y 2) el aislamiento temporal de la región del Cabo hace 3 ma. El marco temporal de diferenciación genética intraespecífico, indicó que el 90% de los linajes comenzaron a divergir en los últimos 500,000 años, con una expansión poblacional hace 80,000 años. Los haplotipos con divergencia más antigua (ancestrales, ~2.2 ma), y los más recientes (12,500 a 16,200 años) ocurrieron en los linajes del Sur y Norte respectivamente, los cuales presentaron altos niveles de diversidad genética. Debido a esto en este trabajo, a diferencia de los estudios previos, se sugieren dos zonas de refugio para el colibrí de Xantus: la región del Cabo, y un refugio Norteño. Las proyecciones al pasado en la MNE, apoyan estas dos zonas de refugios: el refugio Norteño ocurrió durante el UIG (hace aprox. 130,000 años), y refugio del Cabo durante el UMG (aprox. 21,000 años). El conjunto de los resultados de los haplotipos mitocondriales permitieron concluir que los patrones de variación genética dentro y entre especies de colibrí pueden ser explicados tanto por eventos historicos antiguos (formación del Golfo de California y separación de los Cabos) como recientes (fluctuaciones climáticas del Pleistoceno). Se diseñaron cebadores para 16 loci microsatélites a partir de pirosecuenciación. El polimorfismo fue alto comparados con otras especies de aves. No se detectó desequilibrio de ligamiento para ningún loci, y desviaciones al equilibrio de Hardy-Weinberg solo fueron detectados en cuatro loci. El número promedio de alelos por locus varió de 4 a 10, y se observó hasta 19 alelos por amplificación cruzada, sugiriendo que estos marcadores pueden ser utilizados para estudios comparativos; las especies filogenéticamente más emparentadas al colibrí de Xantus (e.g. Hylocharis leucotis, Cynanthus latirostris, Calypte costae) tuvieron el mayor rendimiento en la amplificación y polimorfismo (90%). El estudio de 111 alelos microsatélites en H. xantusii, reveló dos poblaciones genéticas geográficamente discretas: una en el Norte y otra en el Sur. Los análisis bayesianos mostraron que la población del Norte presentó menos intermezcla genética entre individuos. La distribución de estas poblaciones fue concordante con la distribución de oasis. Los oasis del sur, más cercanos entre sí, promueven una tasa mayor de flujo genético y por lo tanto mayor intermezcla genética; mientras que en los oasis al norte más aislados, se promueve una mayor homogeneidad genética. Está estructura poblacional sugiere que la heterogeneidad en la distribución de oasis, han dejado huellas genéticas en el colibrí de Xantus, evidencias que no habían sido observadas en otras especies de vertebrados peninsulares. Se observó un dimorfismo morfológico en cuatro de los seis rasgos analizados en este trabajo; los machos fueron más grandes en tamaño (largo total) con alas más largas (cuerda alar y largo de cola) y pico más ancho. El análisis de Cluster permitió observar cuatros poblaciones geográficamente discretas: A) región sur, B) región sur-central, C) región central, y D) región norte. Individuos de la población fueron en promedio más pequeños, mientras que los individuos de las poblaciones B y C, tuvieron el pico más largo y ancho respectivamente. Los resultados del ANOVA, indicaron que las poblaciones y el sexo, influyen independientemente sobre las diferencias morfológicas del colibrí de Xantus. Estos resultados fueron parcialmente concordantes con el patrón de diferenciación genética de la especie; sin embargo, se sugiere que las condiciones locales relacionadas con la heterogeneidad ambiental y la distribución de los oasis son los factores más importantes que promueven niveles de diferenciación morfológica. El dimorfismo sexual en los rasos morfológicos observado en H. xantusii podría estar relacionado con el apareamiento y comportamiento social. La información generada en esta investigación ofrece la oportunidad de entender procesos históricos y recientes, e identificar regiones de alta diversidad genética y variación intraespecífica, información pertinente que debe ser aplicable a las estrategias de conservación necesarias para asegurar el potencial evolutivo de las especies.