Estudio del complejo principal de histocompatibilidad en la historia evolutiva y demográfica de la vaquita Phocoena sinus

Abstract

La Vaquita, Phocoena sinus, es una marsopa endémica del Alto Golfo de California, México. Es uno de los cetáceos más pequeños y de distribución más restringida, y actualmente se le reconoce como una especie críticamente amenazada. Su única población se estima en menos de 600 individuos, y ha estado sujeta a una mortalidad incidental por enmallamiento en redes de pesca al menos desde 1940. Lo anterior motivó el interés de investigar el riesgo de depresión por endogamia y el potencial adaptativo presente en la especie, y sus implicaciones en la extinción. Las moléculas del Complejo principal de histocompatibilidad (Mhc) son cruciales para generar la respuesta inmune en vertebrados al capturar péptidos extraños y presentarlos en la superficie celular a los linfocitos T. La selección natural ha favorecido el gran polimorfismo de estos genes, lo que ha fomentado gran interés en su estructura, función, y su aplicación como marcadores moleculares para estudiar la historia y viabilidad de poblaciones silvestres y en cautiverio. Se clonaron y secuenciaron fragmentos de ADN correspondientes a la Región de Unión del Péptido (exon 2) de genes del Mhc en una muestra de 3 individuos. Se encontraron 7 secuencias únicas muy poco divergentes entre sí y provenientes de al menos 3 loci Mhc clase-I, así como una sola secuencia en el locus DQB del Mhc clase-II. Las secuencias fueron depositadas en el GenBank, y su caracterización y comparación con secuencias similares de otras especies demostró que se trata de genes que codifican moléculas histocompatibles funcionales que muestran evidencias de la influencia de la selección natural en posiciones específicas de aminoácidos que son importantes en la unión de péptidos. Asimismo se determinó el polimorfismo conformacional de cadena sencilla (SSCP) del locus DQB en 25 individuos, los que fueron homocigotos para el único alelo (Phsi-DQB*01) aislado anteriormente. Con tal información se simularon distintos escenarios demográficos recientes e históricos empleando modelos analíticos y computacionales que permitieran explicar la fijación de dicho alelo en la población, bajo un régimen de deriva genética. Los resultados indicaron un tamaño efectivo histórico en la vaquita de probablemente Ne ~500 durante al menos unos 10,000 años, y que corresponde a unas dos o tres veces su valor actual (Ne ~250). Su polimorfismo genético habría sido prácticamente nulo antes de su mortalidad incidental. Tal población históricamente pequeña podría haber purgado los alelos deletéreos de mayor efecto, lo que podría evitar que la especie sufriera de depresión por endogamia a diferencia de especies naturalmente abundantes y diezmadas recientemente. No obstante, debido a que paralelamente a la deriva genética la selección natural se torna ineficaz en poblaciones pequeñas, algunos alelos ligeramente deletéreos se habrían acumulado a lo largo del tiempo, lo que explicaría la presencia de polidactilia y malformaciones vertebrales en la especie. El monomorfismo de la región control mitocondrial, y del locus DQB indican la uniformidad genética de la vaquita, sugiriendo una gran vulnerabilidad y muy limitada capacidad para adaptarse a ambientes cambiantes. La información genética y evolutiva ahora disponible no sugiere que la vaquita sea una especie condenada a la extinción, por lo que un plan destinado a su recuperación y conservación está plenamente justificado. Así, la vaquita constituye una especie rara con una historia evolutiva y demográfica extraordinarias, merecedora de convertirse en un modelo de estudio único.