Demografía del pez guitarra Rhinobatos productus (Ayres, 1854) del Golfo de California
Abstract
El pez guitarra, Rhinobatos productus (Ayres, 1856) es la especie pez guitarra mas abundante capturada en pesquerías del Pacifico de México (especialmente Sonora), principalmente en aguas someras. Este estudio analiza diferencias entre aspectos biológicos de las poblaciones del Pacifico y golfo de California. Los objetivos del presente estudio fueron: 1) determinar la biología reproductiva; 2) describir su pesquería; 3) estimar los parámetros poblacionales y su productividad en relación a su resiliencia potencial a la pesca. Los especimenes de R. productus fueron examinados a partir de desembarques de la pesca artesanal de rayas en diferentes localidades de Sonora durante 1998 a 2005 y de captura incidental de cruceros de investigación en camaroneros arrastreros conducidos por el Instituto Nacional de la Pesca. Al analizar la captura por viaje se determino un patrón estacional, mostrando un marcado pico de abundancia a finales de la primavera y el verano. Un modelo basado en máxima-verosimilitud, utilizado para estimar los parámetros de selectividad para la guitarra, produjo los parámetros θ1 = 105.7 y θ2= 21 741 para aberturas de malla de 3.5, 5, 6 8, y 8.5 pulgadas. La frecuencia de longitudes y la relación pesolongitud fueron analizadas por sexo (incluyendo hembras grávidas). La longitud y la madurez fueron utilizadas para determinar las ojivas de madurez de machos y hembras, y para calcular la longitud de madurez al 50%. Los embriones y su saco vitelino fueron medidos y analizados en función de los meses para describir el patrón anual de desarrollo. Para los machos, el desarrollo de los claspers y testículos indico que las guitarras alcanzan la madurez a los 53 cm. LT. La madurez de las hembras, caracterizada por óvulos amarillos en el ovario, tamaño de la glándula oviducal, ancho del útero, además de la evidencia de gravidez, capsulas blastodicas depositadas en útero y presencia de embriones, indicaron que las hembras >57 cm. TL ya están maduras. Esta especie tiene dos ovarios funcionales, y el ciclo del ovario y la gestación son concurrentes. El análisis histológico de las glándulas oviducales no mostró evidencia de almacén de esperma, pero las hembras con cápsulas uterinas fueron observadas por periodos extensos de tiempo, lo cual sugiere la posibilidad de diapausa al inicio del desarrollo embrionario. Después de un desarrollo embrionario de 4-5 meses, el nacimiento se da a finales de junio y octubre, con un periodo de gestación de 11-12 meses. El ancho del saco vitelino se correlaciona inversamente con la longitud del embrión. La tasa de reducción del saco vitelino sugiere que el embrión depende del saco hasta su nacimiento. La fecundidad promedio se estimó en 5 (intervalo 1-10, d.s. = 2.24) con proporción sexual 1:1. La talla promedio de nacimiento fue de 175 mm LT. Estacionalmente, las hembras grávidas se aproximan a las aguas someras para alumbrar, siendo extremadamente vulnerables a las redes de enmalle utilizadas en la pesquería artesanal de rayas. Estimaciones de crecimiento, fueron determinadas examinando las secciones con un microscopio de disección de luz transmitida, observado las bandas anchas y delgadas las cuales representan el verano e invierno, respectivamente. Las bandas fueron contadas dos veces por espécimen, y la precisión de las lecturas fue analizada con el porcentaje promedio de error (APE). La formación estacional fue aproximada con un Análisis del Incremento Marginal Relativo (MIR). Las estimaciones de edad variaron de 0 a 8 años para machos y de 0 a 10 años para hembras. Los parámetros de crecimiento se estimaron por medio de la lectura de las bandas de crecimiento en las vértebras. Con la información de crecimiento, reproducción y de una estimación teórica de la tasa instantánea de mortalidad natural (M) en base anual, se construyó una matriz de Leslie para hembras a fin de calcular los parámetros demográficos de la población bajo cuatro escenarios hipotéticos. Los escenarios incluyen el efecto de M constante y variable a partir de la talla de primera madurez (Epm); y el efecto de considerar la madurez como “filo de navaja” a partir de Epm y la ojiva de madurez. Los parámetros de crecimiento fueron estimados por medio de la lectura de bandas de crecimiento de la vértebra. Se obtuvieron secciones delgadas de cada vértebra utilizando una cortadora Isomet de baja velocidad. Cada sección fue montada en porta-objetos de vidrio con resina transparente. Dos modelos de crecimiento fueron empleados, el de von Bertalanffy y el de Gompertz, ambos con intercepto en la talla de nacimiento (Lo), y fueron ajustados a datos observados de tallaedad para cada sexo. Se realizaron enfoques frecuentistas (determinísticos) y Bayesianos (probabilísticos) para estimar los parámetros de crecimiento en cada modelo. El procedimiento de ajuste se realizo para dos (L∞ and k) y tres (L∞, k and Lo) parámetros. Cada caso fue evaluado con una función de máxima verosimilitud, con la suma de diferencias cuadradas y con el criterio de información de Akaike (AIC). El valor adoptado como mejor ajuste fue el del modelo de von Bertalanffy con enfoque Bayesiano con los parámetros para machos L∞ = 62.9 cm LT, k = 0.44/año, Lo = 20.59 cm. LT (to = -0.90 años), y para hembras L∞ = 90.4 cm LT, k = 0.181/año, Lo = 20.3 cm. LT, (to = -1.41 años). Con información de edad/crecimiento (v.g.: longevidad), reproducción (v.g.: edad de primera madurez, Epm; y fecundidad), y una estimación teórica de mortalidad natural anual (M = 0.42), se construyo una matriz de Leslie determinística para calcular la tasa neta reproductiva (Ro = 1.58), tiempo generacional (G = 6.46), tasa finita de crecimiento (λ = 1.074) y el tiempo de duplicidad de la población (tx2 = 9.72 años). Estos parámetros demográficos fueron determinados considerando cuatro escenarios variando M y Epm. El escenario 4 (reducción de M a la mitad (M = 0.42 x 0.5) y el efecto de la ojiva de madurez fue el mejor caso. El resultado de variar valores hipotéticos de mortalidad por pesca (F) y edad de primera captura (Epc= 0 años) mostró que solo un nivel de F = 0.0713 permitiría mantener el equilibrio de la población (λ = 1). Al aumentar la Epc al nivel de Epm, el equilibrio se alcanza con un valor de F = 0.2. El análisis de elasticidad índico que la contribución relativa para el ajuste de la fertilidad, supervivencia de juveniles y supervivencia de adultos fue 15%, 47% y 37%, respectivamente. Con base en estas estimaciones, se considera que la población de R. productus representa una especie de bajo potencial reproductivo como ha sido descrito para otros elasmobranquios. El valor reproductivo (Vx) del mejor escenario (4) sugiere que los individuos que contribuyen mayormente a la tasa de crecimiento de la población son los de 4 y 5 años de edad. Las características de la pesquería y los aspectos demográficos derivados del presente estudio sugieren que dada la selectividad de los sistemas de captura, es posible que la tasa de explotación actual no es sostenible a largo plazo para la población de R. productus. Se vislumbran restricciones especificas de las aberturas de malla de las redes, así como zonas y temporadas de no pesca como alternativas de regulación para proteger la salud de la población.